Перекрестное опыление

08.09.2021

Трансгенные продовольственные культуры: общественное признание и права интеллектуальной собственности

12.4.4 Суперзаводы представляют опасность для окружающей среды

Перекрестное опыление культурных и диких сортов сельскохозяйственных культур - это естественное явление (Snow et al., 2000). Это вызвало беспокойство у критиков трансгенной технологии. Перекрестное опыление трансгенных культур с родственными сорняками на близлежащих территориях может способствовать передаче новых признаков, которые, вероятно, делают их суперсорняками, представляя риск для окружающей среды. Кроме того, дикий родственник может уловить трансген, что представляет реальную угрозу для природного генофонда. Вероятность распространения трансгена различна для разных территорий. Вероятность переноса трансгена от ГМ-пшеницы к дикому сорту больше в Соединенных Штатах из-за естественного появления диких родственников. Однако пшеница самоопыляется; следовательно, риск передачи трансгена ближайшему сорняку или дикому родственнику минимален.Перенос трансгена из трансгенной кукурузы также менее вероятен в Европе или США из-за отсутствия встречающихся в природе диких родственников. Зоны убежища являются обязательными для посадки ГМ-культур, чтобы еще больше снизить риск переноса. Эти районы являются средой обитания для насекомых дикого типа, которые могут питаться, спариваться и размножаться с возможными устойчивыми насекомыми, размножающимися на ГМ-культурах, чтобы производить восприимчивых насекомых.

Селекционная генетика и биотехнология

Стратегии перекрестного опыления

Перекрестное опыление предполагает перенос пыльцы от одного растения к другому того же вида. Это дает возможность для поддержания генетического разнообразия и создания новых адаптаций посредством генетической рекомбинации, и многие растения демонстрируют особенности, которые способствуют перекрестному опылению, а не самоопылению.

Высвобождение пыльцы и восприимчивость стигмы могут быть разделены во времени (дихогамия) или в пространстве (геркогамия), и часто используются обе стратегии. Дихогамные цветы могут либо выделять пыльцу до того, как стигма становится восприимчивой (протандрия), либо выделять пыльцу только после периода восприимчивости стигмы (протогиния). Цветки протандрозов рискуют самоопылением, если жизнеспособная пыльца остается в пыльнике, когда рыльце становится восприимчивым, хотя это может обеспечить некоторую страховку от плохого опыления. Точно так же протогинные цветы могут застраховать себя от плохого опыления за счет расширенной восприимчивости стигмы после распада пыльников.

Геркогамия обычно обеспечивает физическое разделение пыльников и рыльца по длине нити или стиля. Цветки булавки представляют собой рыльце над пыльниками, в то время как цветки плода - наоборот. Гетеростилия - это еще один механизм перекрестного опыления, при котором цветы внутри одного вида могут иметь форму булавки или барабана, так что пыльца оседает на насекомое из одной формы цветка в месте, которое совпадает с местом, которое соприкасается с рыльцем на втором цветке. форма.

В крайнем случае цветки могут быть как мужскими (тычинные), так и женскими (пестичные), при этом другая функция либо не функционирует, либо полностью утрачена. Виды, у которых на одном растении отдельные мужские и женские цветки, являются однодомными. Двудомные виды идут еще дальше и имеют отдельные мужские и женские растения.

Растения также могут способствовать ауткроссированию из-за самонесовместимости, когда экспрессия «S-генов» в пыльце и пестиках ограничивает прорастание пыльцы и рост пыльцевых трубок. Наличие одних и тех же двух аллелей гена самонесовместимости как в пыльце, так и в пестиках предотвращает развитие пыльцевых трубок. Этот механизм может действовать либо через спорофитные S-гены, экспрессируемые в пыльцевой капсуле или покрытии, таким образом ограничивая прорастание, либо через гаметофитные S-гены, экспрессируемые внутри пыльцы и, следовательно, останавливающие рост во время раннего развития пыльцевой трубки. Поздняя несовместимость с самими собой (например, инбридинговая депрессия) снижает жизнеспособность эмбриона после оплодотворения, что приводит к аборту.

Способы скрещивания ☆

Лоран Креспель, Жак Мушотт, Справочный модуль по естественным наукам, 2017 г.

Пыльца и опыление

Перекрестное опыление - это процесс нанесения пыльцы одного цветка на пестики другого цветка. В природе опыление происходит с помощью насекомых и ветра. Этот процесс также можно выполнить вручную, чтобы получить потомство с желаемыми характеристиками, такими как окраска или устойчивость к вредителям.

Для перекрестного опыления необходимо подготовить две разные розы, находящиеся на одинаковой стадии развития. В целом, в отличие от диплоидных роз, которые в большинстве своем самонесовместимы, тетраплоидные розы самосовместимы. Чтобы предотвратить самоопыление выбранного родителя семян, пыльники (пыльцевые мешочки) должны быть удалены с цветков до того, как пыльца будет выпущена (рис. 1). Лучше всего это делать на восходе солнца, когда цветение находится в открытой стадии от одной трети до половины. Сначала удаляются все лепестки. Эта процедура обеспечивает лучший доступ к центру цветка. Далее пинцетом или маленькими ножницами снимаются пыльники. Если сорт, выбранный в качестве родителя семян, будет также использоваться в качестве родителя пыльцы с другими розами,пыльники можно собрать в чашку и положить открытыми в сухое место, где они созреют и выпустят пыльцу на следующий день (рис. 2). После выполнения этой операции кастрации оставшуюся часть бутона накрывают белым бумажным пакетом, чтобы нежелательная пыльца не попала на рыльца.

Рисунок 1 . Тычинки удаляют с розы после удаления лепестков и чашелистиков.

Предоставлено Meilland International, фото Э. Ульзега.

Рис. 2. Зрелые пыльцевые зерна.

Предоставлено Meilland International, фото Э. Ульзега.

Соцветия, которые были надлежащим образом выхолощены, немедленно готовы к приему пыльцы другого сорта. Мнения относительно лучшего времени для опыления расходятся. Некоторые настаивают на том, что это следует делать утром, другие - в полдень, а третья группа настаивает на том, что наилучшие результаты достигаются, если пыльцу вносить ближе к вечеру; и подходящие условия могут существовать от часа или около того до дня или более и зависят как от сорта роз, так и от погодных условий. Время года, в которое необходимо производить опыление, гораздо важнее, чем время суток, май и июнь оказались оптимальными на юге Франции.

Пестики расположены в самом центре соцветия. На розе эта структура имеет форму тыквы с тонкой продолговатой шейкой, увенчанной выступом, называемым стигмой. Пыльцевые трубочки входят в верхушку пестика через рыльце и спускаются вниз по столбику к семяпочкам, которые находятся в яичнике у основания пестика. Если семяпочки оплодотворяются, они развиваются в семена.

Успех опыления зависит от своевременного размещения пыльцы на рыльцах. Это определяется при просмотре через увеличительное стекло. На каждом клейме выделяется липкая жидкость. Когда на рыльцах появится липкий экссудат, пора применить пыльцу. Пыльцу, имеющую вид порошка желтого или коричневого цвета, можно нанести кистью на рыльце родительского семени (рис. 3). Кисть необходимо чистить каждый раз, когда используется другая пыльца. Чтобы запомнить, что с чем было скрещено, нужно аккуратно привязать этикетку к стеблю под только что опыленным цветком. Информация, написанная на бирке, должна включать крест и дату. При правильном обозначении креста сначала всегда указывается родительский семенной материал, а затем - родительская пыльца.

Рис. 3. Само перекрестное опыление: пыльца равномерно наносится на рыльца.

Предоставлено Meilland International, фото Э. Ульзега.

После скрещивания кресты накрывают белым бумажным пакетом для защиты от воды, солнца и насекомых (рис. 4). Через 4 дня крышка снимается. Если скрещивание прошло успешно, плоды шиповника начнут формироваться через 2–3 недели.

Рис. 4. Перекрестно опыляемые цветы защищены белым бумажным пакетом.

Предоставлено Meilland International, фото Э. Ульзега.

Дыня

ДЖЕЙМС Д. МАККРАЙТ,. РЕБЕККА ГРУМЕТ, в "Генетическое улучшение овощных культур", 1993 г.

Селекция и методы разведения

Поскольку на насаждениях, опыляемых насекомыми, происходит перекрестное опыление и самоопыление, с дынями можно обращаться как с самоопыляемой или перекрестноопыляемой культурой. 105, 110, 194, 290 У дыни 237, 252 не сообщалось о депрессии инбридинга, и большинство разновидностей были выведены путем отбора и контролируемого инбридинга. 19 По этим причинам Липперт и Легг 147 пришли к выводу, что дыню следует рассматривать как самоопыляемый вид. Конкретный используемый метод разведения будет определяться целями программы. Ни один метод не является лучшим для дыни, использовались многие методы, и для достижения цели можно использовать больше одного.

Породный отбор позволяет развить уникальные генотипы от родителей, обладающих желательными чертами. Lippert и Legg 146, 147 продемонстрировали полезность скрещивания диаллелей среди выбранных линий для создания популяций для отбора и инбредного развития. Эти методы подходят там, где требуется уникальное сочетание садовых качеств.

Массовый отбор или периодический отбор можно использовать там, где целью является улучшение популяции и развитие инбредов для гибридов F 1 . Андрус и Бон 9 продемонстрировали прогресс в селекции по 18 признакам плодов дыни через девять поколений селекции в двух средах при сохранении генетической изменчивости для извлечения инбредных линий. Взаимный отбор полных сибсов и селективные диаллельные схемы спаривания создают изменчивость для улучшения популяции и инбредного развития. 147

Чаще всего стремятся к улучшению существующего сорта или типа путем добавления одной или нескольких конкретных характеристик, например устойчивости к болезням. Обратное скрещивание 91 используется для интрогрессии персонажа от родителя-донора, который часто нежелателен в садоводстве, в приемлемый сорт. Учитывая текущую важность многочисленных болезней для производства дынь и наличие генов устойчивости к болезням у диких дынь, обратное скрещивание может быть наиболее распространенным методом селекции дынь. Первым примером обратного скрещивания у дыни является сорт PMR 45. 222, 291 Обратное скрещивание является простым, когда переданный признак обусловлен одним доминантным геном, но становится сложным для признаков, обусловленных одним или несколькими рецессивными генами. 253

Достижения в ботанических исследованиях

Элен Ситерн,. Катрин Дамерваль, в «Достижения в области ботанических исследований», 2010 г.

2 Сравнение зигоморфии с другими стратегиями спаривания, способствующими ауткроссингу

Стратегии спаривания, способствующие перекрестному опылению, включают геркогамию (пространственное разделение половых органов, включая различные типы стиларного полиморфизма), дихогамию (временное разделение мужской и женской зрелости, то есть протандрию или протогинию), системы самонесовместимости, однополые цветы, рожденные одинаковые (однополые) или разные (раздельнополые) особи, а также различные комбинации как однополых, так и двуполых цветков (например, гиномоноэция, гинодиэзия). Эти системы в разной степени сосуществуют с зигоморфией.

Дарвин (1877, цитируется в Barrett, 2010) считал гетеростилизм в некоторой степени функционально избыточным с зигоморфией как морфологическими адаптациями, способствующими перекрестному опылению, что согласуется с редкостью появления обоих признаков одновременно. Barrett et al. (2000) были обнаружены дистилльно у редких видов зигоморфного рода Salvia , возможно, как реакция на новую среду, в которой протандрии было недостаточно для ограничения внутрифлорового спаривания. У некоторых зигоморфных видов наблюдалось различное пространственное расположение репродуктивных органов, например флексистилия (реципрокная комбинация герко- и дихогамии) у видов Alpinia (Zingiberaceae), инверсостилия (взаимное вертикальное расположение половых органов) у Hemimeris.видов (Scrophulariaceae) или энантиостилией (Раздел II и обзор в Barrett, 2010). У большинства энантиостильных видов отклонение стиля связано с единственным опыляющим пыльником в противоположном направлении от стиля. Эта конкретная конфигурация приводит к тому, что пыльца откладывается на бок опылителя одним типом цветка, соприкасающимся с рыльцем его зеркального цветка (Jesson and Barrett, 2003). Кроме того, у некоторых энантиостильных видов развился диморфизм пыльников, при этом неопыляющие пыльники специализировались на питании опылителей. Связь между зигоморфией и энантиостилией наблюдалась у однодольных (Jesson and Barrett, 2003).

Среди двух форм дихогамии протогиния обычна для цветов, опыляемых ветром, пчелами и мухами, тогда как протандрия преобладает у цветов, опыляемых пчелами и бабочками (например, Endress, 2010). Соответственно, ассоциация между протандрией и зигоморфией наблюдалась у Asteridae (Kalisz et al., 2006).

Дуриан (Durio zibethinus Merr.)

5.2.1 Рост, развитие и созревание плодов

Рост плодов начинается после перекрестного опыления насекомыми или летучими мышами, которое происходит примерно через час после захода солнца. Паттерн развития плода - простой сигмовидный. Общий период развития у разных сортов варьируется от 90 до 150 дней после цветения. Сравнительное исследование роста сорта «Крадум», характеризующегося мелкими плодами, созревающего примерно через 90 дней после цветения (DAA), и «Monthong», крупного сорта, созревающего примерно при 120 DAA, показало, что во время первого Через 14 дней у обоих сортов была фаза медленного роста, за которой следовала фаза быстрого роста до 56 DAA в «Kradum» и 84 DAA в «Monthong», когда деление клеток прекращалось. В этот период быстрого роста ширина и длина плодов Kradum растут с одинаковой скоростью, в результате чего плоды имеют округлую форму. Однако,рост плодов «Monthong» в длину происходит быстрее, чем в ширину, в результате чего плоды имеют продолговатую форму (Koksungnoen and Siriphanich, 2008) (рис. 5.1).

Рисунок 5.1. Ширина дуриана (A), длина (B), вес (C), толщина корки (D), толщина по оси (E), толщина оболочки (F), свежий вес (G), сухой вес (H) во время роста и развитие дурианов сорт. «Крадум» и «Монтонг».

В деталях, рост кожуры и оси плода соответствует росту всего плода. Однако у обоих сортов ягодицы начинают развиваться при 35 DAA, но 'Kradum' перестает расти всего через три недели, в то время как ягодицы 'Monthong' продолжают быстро расти до 84 DAA, прежде чем выровняться с более медленными темпами до тех пор, пока за неделю до погашения (рис. 5.1). В период созревания количество слоев клеток в почке, считая от стороны семян до стороны корки «Kradum», составляло одну треть от числа слоев в Monthong. Размер клеток у обоих сортов в период их созревания одинаков. Наконец, свежий вес арила «Монтонг» в четыре раза больше, чем «Крадум».

Накопление пищи в плоде, определяемое по содержанию сахара, крахмала, липидов и сухого вещества, происходит только после того, как рост плодов прекращается или замедляется. Крахмальные зерна сначала наблюдаются в конце быстрого роста плодов и начинают исчезать через две недели. Накопление крахмала в ягодицах неравномерно, на что указывает неравномерное окрашивание йодом (табл. VIII E). Окрашивание коричневое, а не пурпурное, что указывает на то, что крахмал в дуриане является амилопектином. Это коричневое окрашивание исчезает примерно через 10–15 минут. Накопление каротиноидов может начаться раньше или позже, чем крахмал и липиды, и продолжает увеличиваться вплоть до времени сбора урожая. Содержание сахара и липидов соответствует аналогичной схеме. Состав жирных кислот липидов дуриана в основном ненасыщенный (Berry, 1981; Koksungnoen, Siriphanich, 2008;Сангванангкул и Сирифанич, 2000).

ТРОПИЧЕСКИЕ ЭКОСИСТЕМЫ | Эвкалипты

Опыление птицами

Птицы могут быть более эффективными в перекрестном опылении, чем насекомые, из-за их более высоких энергетических потребностей и более высокой посещаемости цветов. Было подсчитано, что более половины видов эвкалиптов могут опыляться птицами, ищущими нектар. Двадцать пять видов медоедов, плетенки, колючки, розеллы, лорикеты, пардалоты и белоглазки - частые посетители цветов эвкалипта в южной и юго-западной Австралии. Было высказано предположение, что 26 из 102 видов эвкалиптов Западной Австралии, которые посещали нектарные птицы, обладают адаптациями не только для поощрения опыления птицами, но и для ограничения доступа насекомых к рыльцам. У этих видов цветки крупные, собраны в шар; они розовые, красные или желтые, а не кремовые.Такое преобладание опыления птицами на юго-западе Австралии объясняется большим количеством видов с ограниченным распространением, экстремальными климатическими условиями, которые часто неблагоприятны для деятельности насекомых, но с продолжительными сезонами выращивания и цветения, обеспечивающими нектар и пыльцу в течение всего года.

Вмешательства по опылению

Рекомендации по опылению

Медоносные пчелы являются наиболее эффективными возбудителями ХП рапсовой горчицы и других масличных культур. Неизбирательное использование пестицидов / фунгицидов часто приводит к гибели большого количества опылителей. В некоторых случаях выращивают одну культуру на обширной территории. Это также снижает количество колоний диких медоносных пчел в этих районах. Таким образом, важность управляемого и мигрирующего пчеловодства на поле осознается как важный фактор увеличения производства масличных культур. Для эффективного опыления и повышения урожайности масличных культур эффективность пчелиной семьи как опылителя будет зависеть от определенных факторов, таких как сила колонии, количество и время размещения колоний, распределение колоний на поле / в садах, время и размещение пчел. колонии и погодные условия.

Манго (Mangifera indica L.)

22.2.1 Рост, развитие и созревание плодов

Завязывание плодов манго происходит при благоприятных условиях для перекрестного опыления. В отличие от других костянок, плоды которых имеют двойную сигмовидную модель роста, рост плодов манго следует простой сигмовидной схеме (Lizada, 1993). Наблюдается быстрый рост клеток в течение примерно 3 недель с последующим увеличением клеток в течение следующих 4 недель ( Singh et al. , 1937). Самые высокие темпы роста плодов предшествуют затвердеванию косточки и коррелируют с пиковыми уровнями ауксинов и гиббереллинов (Ito et al., 1997). Ранний рост, предшествующий затвердеванию косточки, происходит из-за комбинации деления и увеличения клеток и может составлять от 70 до 80% общего роста плодов (Singh, 1954). Рост замедляется во время затвердевания камня и связан только с увеличением клеток (Chattopadhyaya et al. , 1978). Достижение максимального размера плодов может занять от 10 до 28 недель после завязывания плодов и совпадает с физиологической зрелостью. В этот момент содержание крахмала в мякоти достигает максимума, и следует созревание (Tandon and Kalra, 1983).

Сергей Иващенко

08.09.2021

Подписывайтесь на наши социальные сети!